关于爬行类\鸟类蛋壳解剖结构的比较及蛋壳进化探讨

摘 要 本文用特殊的解剖学的方法对爬行类中的代表动物甲鱼蛋壳、鸟类的代表动物家鸡蛋壳进行实验研究认为爬行类蛋壳由三层组成，石灰质脉络层是它特有的，在蛋壳上除有气孔外还有贯穿蛋壳的水（汽）孔。鸟类蛋壳由四层组成，石灰质结晶A层由爬行动物的石灰质脉络层进化而来。这为爬行类直接进化成鸟类提供了一个新的佐证。

关键词 爬行动物；鸟类；蛋壳；解剖结构

中图分类号Q95 文献标识码A 文章编号 1674-6708（2012）58-0071-02

A Initial Reseach on the Eggshell"s Anatomical Character of the Reptile and Birds

MA Jing-sheng , MA Rong

zoo, Yantai 264000，Shandong Province, China

Abstract Eggshell of the reptile is made up of three layers, among which the calcareous netted veins are its characteristic structure. On eggshell, besides pores, there are fine water(vapor)-holes passing through the shell. Eggshell of birds is made up of four layers, among which calcareous crystals layer A just evolved from the calcareous netted veins. This fact supplies new substantial evidence for the theory “the reptile evolved direct into birds”.

Keywords reptilia；birds；eggshell；anatomical character

0 引言

一直以来人们总认为鸟类蛋壳是单层的，因此这方面的生物学资料很稀少。电镜扫描技术研究蛋壳结构，实际上这是组织学的方法。本文用解剖学的方法来研究蛋壳的结构，两者不能混淆（如：跟腱断裂，组织学观点则叫结缔组织断裂，前者大家都明白，后者多数人则不知所云）。但两者对生物学的发展都是不可或缺的。本文特别对资料几近空白的爬行类蛋壳进行了研究。对爬行类、鸟类的蛋壳进行了解剖学的比较，并对它们之间的继承和进化关系进行了初步研究。

1 材料和方法

1.1 材料

1）甲鱼蛋：市场现屠宰成体甲鱼，取得成熟蛋体共9枚、鸡蛋、鹌鹑蛋、鹅蛋等，以上均在市场购得，当天进行实验；2）沙纸：N0.240目、360目、500目、1200目；3）1000:1-2龙胆紫水溶液（浓度要求不严格）、放大镜、显微镜；4）常用解剖器。

1.2 方法

1）用砂纸打磨蛋壳，掌握打磨力度，感觉出蛋壳各层之间硬度的区别，不同层次选择不同目的砂纸，并观察打磨蛋壳不同层次沙粒的变化；2）打磨出层次的蛋壳浸入1000:1-2龙胆紫溶液内浸泡，染色。24小时以及3天、7天等不同阶段进行观察；3）对照组浸泡染色。

注：感谢山东荣成高级工程师毕剑昆给予的帮助。10X10x显微照片由烟台大学生命科学学院高级实验师由翆英拍摄特致谢。

2 实验结果

2.1 甲鱼蛋壳

经逐层打磨及龙胆紫溶液染色后甲鱼蛋壳显示出三层结构，外层较为坚硬，第二层较为疏松，第三层有透明皂样光泽，质地较坚韧，用1200目砂纸打磨可抛光。第一层噬龙胆紫不明显，第二层被龙胆紫染成深紫色，第三层不着色（照片[1]）。浸泡24小时后有一只标本蛋体出现冠状动脉样脉络染色，在全蛋壳形成网状结构。当即剔除蛋壳内蛋黄、蛋清并清洗确定为蛋壳第二层染色结果，该结果与蛋壳裂隙完全不同（照片[2]）。

蛋壳内面8X5x显微镜观察有龙胆紫点状渗透表现。10X10x显微镜观察在视野内还可观察到2-5个针尖大小的贯穿蛋壳的小孔存在（照片3）但是呈非均匀分布。我们暂时把该小孔称为水（汽）孔，该孔不是理想上的如叶片上气孔专门的结构而更像是在塗刷过程中遗漏塗料而留下的残孔也就是说在分泌蛋壳的过程中个别细胞或细胞团停止分泌或蛋壳在输卵管滚动与分秘时间差造成的。以上脉络结构及水（汽）孔的存在完全出乎我们的意料。

2.2 鸡蛋蛋壳

蛋壳由四层组成，第1层是色斑层，在有色鸡蛋表现明显，有的蛋壳上有明显的斑点，该斑点用指甲即可刮下，蛋壳的颜色与第2层结合较为紧密。砂纸打磨坚硬，在打磨掉有色层后呈白色表面，仍有坚硬的蛋壳层，这层为质密层，打磨颗粒细小，似乎与砂纸目数无关，第3层较软，砂纸目数小则打磨颗粒较大，成纯白色。第4层与甲鱼蛋壳第3层完全一样呈肥皂样光泽。鸡蛋壳第3层与甲鱼蛋壳第2层对龙胆紫表现正好相反，该层对甲紫不着色。染色7天后内面观察同样有点状龙胆紫渗透为气孔样着色表现，但绝没有甲鱼蛋壳那样的小孔存在（照片[4]）。

鹌鹑蛋除给我们提供典型的色斑层外其余与鸡蛋壳完全一致，该层很容易用解剖刀刮掉（照片[5]），鹅蛋表现也与鸡蛋壳一致，其余不再赘述。鸡蛋蛋壳第4层在打磨到一定的面积，放置一定时间该层会自动突起，有应力释放现象存在。

照片[5]示出：鹌鹑蛋左半边色斑层被刮掉

照片[5]

3 讨论

爬行动物的蛋在胚胎发育过程中需要从外界环境补充或吸收水分，该水分”一部分由于脂肪（卵黄中极丰富）氧化的结果——这叫做代谢水，另一部分是通过卵膜从外界进入的（ 蜥蜴可达90%）”。（周家兴译；脊椎动物学274-277），在这种情况下蛋壳只有气孔只能完成呼吸任务，因此壳上的小孔具有重要的意义，因此我们把这样的小孔叫做水（汽）孔，也就是说胚胎是以水汽的方式来吸收外界水分的。这相似于毛细血管有呼吸作用而较粗血管并无呼吸作用。爬行动物的蛋产出后被埋在地下，因此蛋壳内的脉络层在辅助增加氧气的通透性及排出CO2有重要意义，同时这种结构还增强了壳的强度，更加适应被埋在地下的生态环境。鱼类、两栖类的卵是同时成熟一次性产出，而爬行类的卵则是渐次成熟一次性产出。因此在携带这些卵时对减轻重量可能有一定的关系（鸟类则是渐次成熟逐个产出）。但令人百思不得其解的是，由于存在水（汽）孔甲鱼蛋在浸泡龙胆紫溶液内24小时、48小时甚或72小时后龙胆紫溶液应当污染蛋内纤维蛋白膜或蛋清，可是这种情况并未发生，蛋壳内面的点状着色与鸡蛋内气孔点状着色一致，这说明甲鱼蛋壳同时存在与鸟类蛋壳一样的气孔。根据实验结果我们给出了爬行动物与鸟类蛋壳的结构示意图如下：

从示意图看，爬行动物的蛋壳构造要复杂，这种情况颠覆了我们以前对生物学知识的传统思维。激动之余经仔细研究，这两种蛋壳除了爬行动物的石灰质脉络层与鸟类蛋壳的石灰质结晶A层外都惊人的一致。蛋白膜及气泡是在产蛋时增加润滑同时排出的蛋白液在蛋壳干燥后形成的一层膜，这本不属于蛋壳本身结构的内容，只能是蛋壳的附着物。色斑层为鸟类所特有，这一层应不是主要的结构，其功能可能是标志性作用，保护色性作用，抑或是正处在进化的一层（照片[5]）。甚至有些野生鸟类蛋壳也是白色的，在此情况下其蛋壳为三层。而质密层相当于馒头（面包）皮与瓤的关系。但对增加蛋壳的强度有不小的意义。石灰质结晶A层与石灰质脉络层本质上都是一样的，只不过爬行动物增加了一些结构而已，石灰质结晶B层两类动物则完全一样。对鸟类来讲其B层为完全继承关系。

鸟类蛋壳的进化：

讨论2认为爬行动物的蛋壳比鸟类的蛋壳结构要复杂为什么还说鸟类蛋壳进化呢？从总体进化趋势看鸟类就是比爬行类高级，这是毋庸置疑的。爬行类蛋壳复杂但复杂的地方都是空隙，这实际上又是简单的另一种表达，例如水汽孔的形成,爬行动物能用如此简单或不完美的方法形成小孔从而解决对胚胎发育如此至关重要的问题着实让我们感叹，这样简单的结构或折射出形成蛋壳过程的原始性才为从爬行类蛋壳进化到鸟类蛋壳打开了大门。从爬行类的蛋壳如何进化到鸟类的蛋壳呢？可有两种解释：

1）石灰质结晶B层属于共有不再讨论，石灰质结晶A层与石灰质脉络层无关是鸟类自己单独进化出来的，这对鸟类来说是太难了，也不符合进化规律；2）是在石灰质脉络层基础上进化而来，实际上把水（汽）孔和脉络腔一填充就是石灰质结晶A层，这在进化上是容易办到的，这种现象相似于哺乳类“结构适应”的现象。如果这个推论成立，从爬行类直接进化到鸟类，在蛋壳上提供了一个有力的证据。

有些人会说，你说蛋壳是分层的，为什么从横断面上看不出来呢？从本质上来说各层都由石灰质构成，因此很难区分。这如同由几层石灰浆泥抹成的墙面从断面上是看不出层次的，但是，如果“揭”那么几层就很容易显现出来了。本文实验实际上就是采用“揭”的方法。

鸟蛋，作为一个封闭的、自给自足的发育系统，它不从外界取得物质，但由于在裸露的空气中在高温下进行胚胎发育，必须保证自身的水分不蒸发散失，同时又要与环境进行氧气和二氧化碳的交换，因此蛋壳上的气孔结构能很好的适应这种环境。也就是说，石灰质结晶B层可处处通过气体，而石灰质结晶A层与质密层则只有气孔才可通过气体。

4 结论

1）爬行类蛋壳由三层组成。石灰质脉络层是它的特有层，其蛋壳除有气孔外还有贯通蛋壳的水（汽）孔，这为爬行动物在胚胎发育过程中“汲”取外界水分提供了保证；2）鸟类的蛋壳由四层组成，它的石灰质结晶A层与爬行类的石灰质脉络层相当，并在此基础上进化而成。为爬行类直接进化到鸟类提供了新的佐证；3）两类动物的蛋壳结构都分别适应自己的生活环境。

参考文献

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